狭义地说，自然选择的代价指一个等位基因取代另一个等位基因时，付出被取代基因消亡的代价。广义地说，自然选择的代价就是适应的代价，因为自然选择造就了适者生存。

一方面你会为眼前生命世界中数不胜数的美妙、精緻、独特或怪异的结构、功能、行为或关係等而惊叹不已，感慨适应或自然选择的无限魅力，另一方面，你又会从化石记录中洞见漫长岁月对物种的无情毁灭（无论源自何种灾难）。古生物学证据显示，进化在一些方向（甚至整个动物群）上都出现了终点，譬如，寒武纪动物群几乎都已灭绝，可能源于非生物性的地球环境灾变。因此，任何完美的适应都不会永恆地存在下去，自然界总会将一切看似完美的生命无情地摧毁。这是为什幺呢？

地球不同的几次超级文明的发生，也是相似的情况。玛雅/印加 等大多数学成绩好的文明

首先，选择造就的适应往往以特化的面孔来显现，这可以是形态上、结构上或生理上。但是，特化往往会付出高昂的代价（譬如，组织特化会牺牲再生能力）。在与虫媒的协同演化中，花的高度特化虽有利于高效的授粉过程的进行，但也容易走向灭绝；精緻的进攻手段，引人注目的彩色装饰和雄性求偶时的炫耀行为，也许有利于雄性在交配竞争中的获胜，但这些特徵由于浪费和损害了身体资源以及在性冲突中使捕食者有机可乘，从而也会降低了种群的适合度；个体在体积上的增加可能导致数量上的减少，也更容易走向灭绝。这些都是自然选择的结果，是适应性，但是往往是一种适应取代了另一种适应，而不一定是增加了适应（威廉斯2001）。

此外，由于适应导致一种功能强化的同时也可能导致另外功能的损失为代价，譬如最初的四足动物变成了更好的步行者，其代价却是游泳上处于劣势。最初的恆温动物减低它们的代谢要依靠环境温度，但因此就增加了它们对于食物等的需求（威廉斯2001）。当然，反之亦然，即一些功能的退化往往可通过另一些功能的加强而得到补偿。

迈尔（2009）从自然选择的视角阐述了同样的问题。他列举出自然选择通常无法产生出完美类型的八大理由。1）基因型的潜力有限：动植物已有的遗传组织限制了进一步进化，如鸟类无法进化成哺乳动物，甲虫无法进化成蝴蝶；2）缺乏合适的遗传变异：一定的物种种群只能容忍有限的变异；3）随机的过程：群体中的许多差异性生存和生殖并不是选择的结果，而是由于机遇，生殖过程充满机遇，环境灾变（如洪水、地震或火山）在自然选择有机会照顾有利的特定基因型之前，通常就会淘汰那些潜在有利的基因组合；4）种系历史的限制：一旦确立了特定的身体结构，即不可能再改变，如节肢动物的祖先需要首先发育出外骨骼，而脊椎动物的祖先则需要发育出内骨骼，自从这两种生物的祖先做出了这种选择之后，便影响了这两大生物类群的整个进化历程，后者可演化出恐龙和大象这样的庞然大物，而前者最大也不过是螃蟹；5）非遗传修饰的能力：表现型的柔性越大，也能抵御相反作用的选择压力，比起高等动物来，植物特别是微生物更具修饰表现型的能力；当一个群体迁移到一个特殊环境中的时候，在以后的世代中基因会遭遇选择，从而加强乃至最终取代非遗传的适应；6）生殖年龄后无反应：选择无法淘汰导致老年患病的基因；7）发育过程中的相互作用：整个发育机器就是一个相互作用的系统，生物的结构和功能就是竞争需求的妥协产物，每一种生物的形态都体现出妥协的程度，每一次迁移到新的适应区都会留下不再需要的形态特徵的痕迹，这些形态已经成了累赘；8）基因型的结构：存在不同功能类型的基因，有些产生出物质，有些调节物质的产生，还有一些似乎没有什幺功能。谢平认为，最根本的原因还在于物种（基因组）修修补补的成种方式，这在很大程度上限定了物种演化的随意（机）性，生物越是複杂就越是如此，否则，为何仅从外貌就能如此明晰地辨别出种系呢？

谢平（2014）指出，不论适应或选择多幺的完美，都是相对的，都只可能是相对于一定的生存环境（而且还是在有限的地质历史背景下），而任何物种（包括我们人类）的命运最终都会走向灭亡，即使不被灾难灭绝，也会消逝于变异之中。这就是为何有人推测现存的物种只是历史上曾经出现过的物种总数的1%，虽然这个数据不可能十分準确。因此，自然选择绝不可能保证物种永远都会成功（正如达尔文强调的那样，一个生物只需要完美到足以成功地与现存的竞争者进行成功的竞争），在某种程度上来说，它更像是为了迎合个体短期的生存目的而不是种族的长久延续，否则哪会有如此彻底的物种灭绝方式呢？其实，没有任何一个物种可以适应一切生存条件，也没有任何一成不变的生存环境，更没有永恆不变的有机体模式（以种的形式定义的），因此不仅世界的永恆变化外在地决定了物种灭亡的必然命运，而且即使没有这，生命也会消逝于内稟的裂变或漂变之中。

现代达尔文主义者十分纠结适应与目的之间的关係，试图将两者机械地割裂开来。迈尔（2009）说，“在每一代中，经历过淘汰过程后存活下来的个体事实上都是‘适应’的，是它们的特徵使它们能够生存下去。淘汰并没有产生适应的‘目的’或者‘目的性的目标’，适应是淘汰过程的副产品”。迈尔强调适应不是一个有目的的过程，而是淘汰（或）性选择后的产物。这实际上就是一种同义反覆，最适者生存，生存者最适！

试问，像高等动物后天学习（如幼狮对捕猎技能的学习）这样的适应过程没有目的性吗？像人这样的複杂动物的一切适应性都是没有目的的吗？为什幺一定要否定生命的目的性呢？生命之适应可以是形态的、结构的、生理的、食性的、行为的、感觉（视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉等）的或心灵的……而生命之目的既可以是客观的，也可以是主观的，除非否定生命的目的性。其实，现代达尔文主义者之所以如此坚定地否定适应的目的性，根本原因就是为了与拉马克的主动性适应划清界限。

柏格森（1907）是这样来评价各式各样个性化的进化理论的：“我们将进化论的各种当前形式交给一个共同的检验，并且申明：它们全都遇到了同一个不可克服的困难，而我们绝不打算将它们一概否定。恰恰相反，它们当中的每一种都有相当数量的事实作为支持，因而其本身必定都是真实的。它们每一个都必然与进化过程的某个方面相关。一种理论将自身严格限制在特定的观点上，以便维持其科学性（即为细节的研究指出明确的方向），这也许甚至是必须的。然而，这些理论从各自的局部角度去观察的那个真实，却必定会超越它们全部。那个真实是哲学研究的特殊对象，哲学并不局限于科学的精确性……”。